Die Echoortung der Fledermäuse

Schon im 18. Jahrhundert entdeckte der italienische Naturforscher Lazzaro Spallanzani († 1799), daß Fledermäuse in absoluter Dunkelheit zwar ohne Augenlicht fliegen konnten, aber mit verschlossenen Ohren die Orientierung verloren. Den Grund für diesen unerwarteten Befund fand er zeitlebens nicht heraus, da er seine Versuchstiere nicht rufen hörte.
    Kurz vor dem Zweiten Weltkrieg gelang es dem US-amerikanischer Donald Griffin mit Hilfe eines neuentwickelten Ultraschallmikrofons, die Rufe von Fledermäusen hörbar zu machen. Zeitgleich konnte der niederländischer Zoologe Sven Dijkgraaf ohne Hilfsmittel die niederfrequenten Rufe einer Fledermausart wahrnehmen. Er legte den Versuchstieren Maulkörbe an und machte sie so orientierungslos. Anders als der Italiener konnte er aus seinem Befund schließen, daß Fledermäuse zur Orientierung in der Dunkelheit Rufe ausstoßen und deren Echos mit den Ohren auffangen. Wie das genau funktioniert, wird seither erforscht und in der Radartechnik nachgeahmt – z. B. beim Fischfang oder für die Navigation von U-Booten. Neuerdings lernen sogar Blinde, durch Schnalzlaute die Echoortung zu nutzen und sich so selbst im Straßenverkehr zurechtzufinden – siehe Internetseiten unter Echo-Ortung.

1. Aktive periodische Echoortung

Die Echoortung der Fledermäuse unterscheidet sich eigentlich gar nicht so sehr von unserer optischen Sichtweise: Während wir – wie die vielen anderen "Augentiere" auch – zur Orientierung Lichtwellen wahrnehmen, die von Objekten reflektiert werden, nehmen Fledermäuse und andere Tiere hauptsächlich zurückgeworfene Schallwellen wahr. Der entscheidende Unterschied liegt in den Quellen der Wellen: Während fast alle "Augentiere" das ständig und indirekt auch im Mondlicht verfügbare Sonnenlicht nutzen, also mit einem passiven System arbeiten, erzeugen manche "Ohrentiere" durch Rufen ihre Schallwellen selber, nutzen also ein aktives Orientierungssystem.
    Fledermäuse geben allerdings kein "akustisches Dauerlicht" ab, sondern unterbrechen ihre Ortungsrufe periodisch, um in den kurzen Pausen ihrem Echo zu lauschen. Die Schallortung funktioniert also nicht per Dauerton, sondern periodisch – quasi als akustisches Stroboskop. Je dichter diese Lautblitze auf der Zeitachse zusammenrücken, desto genauer wird das Bild, das sich eine Fledermaus von ihrer Umgebung macht. Aus diesem Grunde rufen Fledermäuse bei Annäherung an ein Beuteinsekt immer häufiger, bis die Rufserie schließlich mit einem kurzen niederfrequenten Summton unmittelbar vor dem Beutefang abbricht.
    Da eine Fledermaus ihr Echo hört, würde sie auch ihre Schreie hören – und das würde ihr empfindliches Gehör schädigen. Deshalb zieht ein Muskel im Innenohr den Bruchteil einer Sekunde vor dem Schrei den Steigbügel von der schalleitenden Membran zurück. Der Ruf wird so nicht weitergeleitet, die Fledermaus ist kurzzeitig taub.
    Doch was sind das für Schallwellen, die Fledermäuse ausstoßen?

2. Ultraschall für bessere Auflösung

Schall breitet sich wellenförmig aus, seine Tonhöhe nimmt ab und wächst mit der Anzahl der Schwingungen pro Sekunde, der sogenannten Frequenz. Die Ortungsrufe der Fledermäuse sind sehr hochtonig, sie haben Frequenzen zwischen 15 kHz und 150 kHz, werden also überwiegend als sog. Ultraschall ausgestoßen. Da der Hörbereich des Menschen nur von 16 Hz bis 20.000 Hz (bzw. 20 kHz) reicht, kann er, ein gutes Gehör vorausgesetzt, nur die tiefsten Töne mancher Fledermausarten wahrnehmen – die meisten ihrer Ortungslaute hört er nicht. Andere Lebewesen mit feinerem Gehör, z. B. Hunde und Katzen, hören sie hingegen sehr wohl. Die Ultraschallfrequenzen ihrer Rufe haben also nicht den Zweck, die Fledermäuse für potentielle Beutegreifer unhörbar zu machen – Ultraschall ist vielmehr im Nahbereich das bessere Ortungssystem! Hören wir uns die Schallwellen einmal näher an:

Schallwellen unterschiedlicher Frequenzen haben im selben Medium (z. B. Luft, Wasser) unterschiedliche physikalische Eigenschaften: Ganz tiefe Töne werden von der Luft nur wenig abgeschwächt und tragen deshalb sehr weit; unterhalb des menschlichen Hörbereichs werden sie Infraschall bezeichnet, der es etwa Elefanten ermöglicht, sich über viele Kilometer hinweg zu verständigen. Ultraschall hingegen wird stark atmosphärisch abgeschwächt, er verliert sich mit zunehmender Entfernung schnell, und das gilt bei Fledermäusen doppelt: erst von der Schallquelle (ihrem Kehlkopf bzw. ihrer Nase) zum Objekt (Hindernis, Insekt) und dann für das Echo vom Objekt zum Schallempfänger (Ohren). Ultraschallsender und -empfänger funktionieren also nur im Nahbereich, dort aber haben sie einen großen Vorteil:

Extrem hohe Schwingungszahlen pro Sekunde bedeuten logischerweise extrem kurze Schwingungswellen; kurze Wellenlängen aber lösen die abgehörte Umgebung, fotografisch gesprochen, sehr viel besser auf als lange Wellen bzw. niedrigere Frequenzen: Je kleiner die Wellenlänge, desto kleinere Objekte bzw. desto feinere Objektstrukturen werden erfaßt. Zwei Beispiele mit relativ bekannten Arten machen das deutlich:
    Eine Fledermaus des freien Flugraums, der Abendsegler, ortet hart an der menschlichen Hörgrenze mit etwa 20 kHz; eine Zwergfledermaus stößt hingegen deutlich höhere Ortungsrufe von ca. 50 kHz aus. Teilt man nun die Schallgeschwindigkeit, die in Luft bekanntlich 340 m beträgt, durch 20 und 50 kHz, so erhält man 0,017 und 0,0068 m bzw. 17 und 6,8 mm. Das reflektierte Ortungsecho einer Zwergfledermaus hat also eine 2,5mal bessere Auflösung also das eines Abendseglers.

Gedehnte Schallwelle ca. 50 Hz, Wellenlänge knapp 7 mm
Eine Zwergfledermaus, die mit etwa 50 kHz ruft, kann mit knapp 7 mm Wellenlänge auch kleine Beute orten.
A = Amplitude · λ = Wellenlänge (hier: 6,8 mm) · f = Frequenz (hier: 50 kHz)

3. Entfernung und Richtung

Die bloße Erfassung eines Hindernisses bzw. Beuteinsekts und seiner Größe reicht einer Fledermaus natürlich nicht – sie braucht auch Informationen darüber, wo genau sich das Ortungsobjekt befindet:
    Da die Fledermaus den Ortungsschall selbst produziert, muß das geortete Objekt um so weiter entfernt sein, desto später das Echo ihres Rufes ihre Ohren erreicht. Als Beispiel soll eine Entfernung dienen, die sich besonders gut durch die konstante Schallgeschwindigkeit von 340 m/sek. teilen läßt: Ein Objekt in 3,4 Metern Entfernung wird vom Schall in 3,4 : 340 = 0,01 Sekunden erreicht; das Echo ist also nach genau einer fünfzigstel Sekunde bzw. 20 Millisekunden (0,02 sek.) zurück. Diese Zeit-Information setzt die Fledermaus unbewußt zu einer bestimmten Entfernung in Beziehung und "weiß" somit, wo sie entweder ausweichen oder zuschlagen muß.
    Die Richtung eines Objekts ermitteln Fledermäuse im Prinzip ebenso wie wir Menschen: Wer auf einer Straße steht, kann meist ohne Mühe erkennen, aus welcher Richtung ein Auto näherkommt oder jemand ruft; Probleme bereit aber z. B. schon die exakte Ortung eines stridulierenden Heupferdes auf einer Wiese. Auch Fledermäuse haben aus gutem Grunde zwei Ohren: Das Ohr, welches ein Echo als erstes empfängt, gibt die grundsätzliche Richtung zum Objekt an, und je geringer die Zeitdifferenz zwischen beiden "Empfängern", desto kleiner der Winkel zwischen Geradeaus- und Objekt-Richtung. Das im anderen, dem Objekt abgewandten Ohr leicht verzögert eintreffende Signal wird außerdem vom Kopf des Tieres abgeschwächt und daher leiser wahrgenommen. Trifft das Echo an beiden Ohren zur selben Zeit und mit derselben Lautstärke ein, befindet sich das angepeilte Objekt exakt in Rufrichtung.

Sonogramme der Rufe einiger Fledermaus-Arten finden sich auf einer weiteren Seite Sonogramme.

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